淡水无颚鱼
在奥陶纪早期,约5亿年前,首次出现了可靠的陆生脊椎动物--淡水无颚鱼。
奥陶纪中期,在北美落基山脉地区出现了原始脊椎动物异甲鱼类--星甲鱼和显褶鱼,在南半球的澳大利亚也出现了异甲鱼类。植物仍以海生藻类为主。
腕足动物在这一时期奥演化迅速,大部份的类群均已出现,无铰类、几丁质壳的腕足类逐渐衰退,钙质壳的有铰类则盛极一时;鹦鹉螺进入繁盛时期,它们身体巨大是奥陶纪的海洋中凶猛的肉食性动物;由于大量食肉类鹦鹉螺类的出现,为了防御,三叶虫在胸、尾长出许多针刺,以避免食肉动物的袭击或吞食。珊瑚中奥陶世开始出现,复体的珊瑚虽说还较原始,但已能够形成小型的礁体。由于海洋无脊椎动物的大发展,在前寒武纪时非常繁盛的叠层石在奥陶纪时急剧衰落。
奥陶纪时期的海洋生物是现代动物的最早祖先。珊瑚和叫做星状动物的古老海星生长在洋底。海底的带壳动物包括与现代牡蛎有关的软体动物、看起来与软体动物相似的腕足动物和外壳卷曲的腹足动物。头足类--现生鱿鱼的堂兄弟--快速游过海底搜寻猎物。但最大的新出现的动物是像萨卡班巴鱼这样的无颌类。无颌类,例如发观于南美的萨卡班巴鱼,是地球最早的脊椎动物之一。这一时期仍然没有任何动物种类生活在陆地。
志留纪(SilurianPeriod)(笔石的时代,陆生植物和有颌类出现)是早古生代的最后一个纪,也是古生代第三个纪。约开始于4.4亿年前,结束于4.1亿年前。岛本国学者音译(日语志留读作siru,音近Silu),中文借用。由于志留系在波罗的海哥德兰岛发育较好,因此曾一度被称为哥德兰系。志留纪可分早、中、晚三个世。
志留系一名源于威尔士地区一个古老部族Silures。1835年,鹰国R.I.莫企逊,在威尔士地区建立了广义的志留系,对岩系作了划分,用笔石与壳相化石进行对比。1879年,C.拉普沃思把莫企逊广义的志留系下层命名为奥陶系。中文名源自旧时岛本国人使用日语汉字音读的音译名志留纪(音读:シルキ骡马字:siruki)。
升,表现了一个巨大的海侵旋回。志留纪晚期,地壳运动强烈,古大西洋闭合,一些板块间发生碰撞,导致一些地槽褶皱升起,古地理面貌巨变,大陆面积显著扩大,生物界也发生了巨大的演变,这一切都标志着地壳历史发展到了转折时期。
志留纪地层在世界分布较广,浅海沉积在亚、欧、美洲的大部分地区,及澳大利亚的部分地区。非洲、南极洲大部分为陆地。
志留纪的分层系统,笔石为首选门类,兰多维利、文洛克、罗德洛3个统均在鹰国确立。此外,在挪威南部、嘉拿大东部的安蒂科斯蒂岛、瑞典的哥德兰岛、乌克兰的波多利亚地区、捷克和斯洛伐克的布拉格地区,都有发育良好的志留纪地层、生物群。
志留系的顶界,已选定均一单笔石(Monoraptusuniformis)生物带的底为界,选择捷克、斯洛伐克的巴兰德地区克伦克剖面作为其界线层型剖面。志留系的底界,用笔石(Parakidoraptusacuminatus)带的底界为界,界线层型选在苏格兰莫发地区的道勃斯林(DobsLinn)剖面。由于该剖面地质构造复杂,岩相单一,化石单调,沉积环境不适宜于底栖生物,所以这个方案尚待继续检验。
志留纪的无脊椎动物,与奥陶纪生物关系密切,许多种类在经历奥陶纪末灭绝事件后,进入一个新的复苏阶段。
笔石是海洋漂浮生态域中引人注目的生物,笔石以单笔石类为主,如单笔石、弓笔石、锯笔石、耙笔石等。笔石分布广,演化快,在地层对比中有独特的价值。
在浅海底栖生物中,腕足动物的数量最多。壳长可超过80厘米,发育匙形台、五房贝族是最具特征的一类,始于晚奥陶世,到志留纪鼎盛。无洞贝族、无窗贝族、石燕族,自奥陶纪之后,稳定发展,后来成为腕足动物的主要族群。在奥陶纪大量繁殖的正形贝、扭月贝,到志留纪明显衰落。
珊瑚和层孔虫也较繁盛,常形成生物礁、生物丘、生物层。四射珊瑚、床板珊瑚、日射珊瑚常发现于兰多弗里世晚期以来的海中,数量种类繁多,这几种珊瑚、层孔虫至泥盆纪到达鼎盛,但今早已灭绝。
志留纪的生物面貌与奥陶纪相比,有了进一步的发展和变化。海生无脊椎动物在志留纪时仍占重要地位,但各门类的种属更替和内部组分都有所变化。如笔石动物保留了双笔石类,新兴的单笔石类也很繁盛;腕足动物内部的构造变得比较复杂,如五房贝目、石燕贝目、小嘴贝目得到了发展;软体动物中头足纲、鹦鹉螺类显著减少,而双壳纲、腹足纲则逐步发展;三叶虫开始衰退,但蛛形目和介形目大量发展;节肢动物中的板足鲎,也称海蝎在晚志留世海洋中广泛分布;珊瑚纲进一步繁盛;棘皮动物中海林檎类大减,海百合类在志留纪大量出现。
脊椎动物中,无颌类进一步发展,有颌的盾皮鱼类和棘鱼类出现,这在脊椎动物的演化是一重大事件,鱼类开始征服水域,为泥盆纪鱼类大发展创造了条件。
植物方面除了海生藻类仍然繁盛以外,晚志留世末期
陆生植物中的裸蕨植物首次出现,植物终于从水中开始向陆地发展,这是生物演化的又一重大事件。
志留系的再分,包括4个统及其各自的分阶。
①兰多维利统。标准地区在鹰国威尔士南部达费德的兰多维利镇周围。兰多维利统分成3个阶,最底部的阶称为鲁丹阶,其底界与蓝星已通过的志留系底界一致;第2个阶称为阿埃罗尼安阶(Aeronian),以笔石Demirastritestrianulatus生物带之底为底界;最部称特利奇阶,以笔石Spiroraptusturriculatus带之底为底界。
②文洛克统。标准地区在英格兰什罗普郡的文洛克地区。分成两个阶,下部谢因伍德阶和部霍麦尔阶。谢因伍德阶的开始,也是文洛克统的开始,以Cyrtor-aptuscentrifuus带的出现为标志;霍麦尔阶则以Cy-rtoraptuslundreni带为最底部一个笔石带。
③罗德洛统。标准地区在英格兰什罗普郡的罗德洛地区
志留纪
志留纪
共分成两个阶,格斯特阶和路德福德阶。格斯特阶的底界亦即文洛克与罗德洛两个统之间的分界,与笔石Neodiversoraptusnilssoni带的底界相吻合,路德福特阶的底界相当于笔石Saetoraptusleintward-inensis带之底。
④普里道利统。标准地区在捷克和斯洛伐克的巴兰德地区。其底界为Monoraptusparultimus带的底,顶界即志留系顶界。到目前为止,这个统尚未能再分成若干阶。有人对这个统的级别还在怀疑,甚至认为只是一个阶而不是一个统。
志留纪时期全球主要的地块有冈瓦纳、劳伦、欧洲(波罗的海)、西伯利亚、科累马、哈萨克斯坦、中朝、塔里木、华南等9个。其中最大的是冈瓦纳地块,集中在南半球的高纬度区。其他地块则分布在当时的中、低纬度区,特别是低纬度区。介于劳伦和欧洲两大板块之间的海洋为古大西洋。这一古洋在加里东末期一度闭合,形成加里东褶皱带。劳伦板块与之间的前阿巴拉契亚洋闭合后形成阿巴拉契亚褶皱带。劳伦板块与欧洲板块在志留纪末期相遇碰撞,形成广泛沉积老红砂岩的欧美大陆。当时的西伯利亚板块与现今的地理方位几乎转了180哈萨克斯坦板块是由数个中间地块联合而成,介于西伯利亚与塔里木两个板块之间。无论从动物群特征或海相红层等沉积特征来看,都表明塔里木介于中朝与华南二板块之间。中朝与华南两个板块之间为秦岭洋
志留纪时期的深水洋盆的沉积物很少保存。这是因为地质历史中的多次板块之间的碰撞和俯冲使之几乎丧失殆尽,保存下来的都是当时大陆架至陆坡的沉积物。志留纪各大板块是陆表海和陆棚浅海广布的时期,台地碳酸盐发育最为广泛,其中以北美洲最为典型。它的中部广泛分布台地型的浅水碳酸盐相,包括鹰酱国中部、西部和嘉拿大西部的白云岩套,以及嘉拿大东部及白云岩套周缘的石灰岩套,在北美洲的西缘出现明显的岩相分异,即由白云岩套向西变成灰岩、泥岩过渡相带,再向西变成碎屑岩相带。北美洲的东缘也有类似的岩相分异,即向东由台地碳酸盐岩变为碎屑岩相带。欧洲大陆特别是波罗的海沿岸、中欧、东欧主要是台地型的间夹盆地的笔石页岩沉积,至西欧出现台地碳酸盐岩至台缘斜坡笔石页岩的明显岩相、生物相分带。西伯利亚地台沉积碳酸盐岩和笔石泥岩的志留纪地层,厚度甚小,而其周缘的活动带则转为巨厚的碳酸盐岩及火山复理石建造。华南板块乃至西藏中间地块及它们的周缘活动带,都是以为主间夹碳酸盐岩的沉积。华南板块志留纪岩相、生物相的分异也十分典型,即西部碳酸盐岩和碎屑岩的台地型沉积,含壳相及笔石动物群;东部为碎屑岩及复理石的盆地沉积,含笔石动物群。志留纪的冈瓦纳大陆,包括了非洲、大洋洲和南美洲的广大地域。非洲北部至南美洲的东、北部沉积了类似的
台地型泥岩和细碎屑岩,含有相同的Malvinokaffric动物群。澳大利亚东部及塔斯马尼亚、新西兰则为大套的复理石建造,为大陆斜坡的深水沉积。
就无脊椎动物而言,志留纪有许多独特之处。最常见的化石包括笔石、腕足类、珊瑚等。笔石以单笔石类为主,如单笔石(Monoraptus)、弓笔石(Cyrtoraptus)、锯笔石(Pristioraptus)和耙笔石(Rastrites)等,它们是志留纪海洋漂浮生态域中最引人注目的一类生物。早期并有自奥陶纪延的双笔石类的代表,如双笔石(Di-ploraptus)和栅笔石(Climacoraptus)等。笔石分布广,演化快,同一物种可以在世界许多洲发现。根据笔石演化的阶段
志留纪棘皮动物
志留纪棘皮动物
特征及特殊类型的地质历程,在地层对比中有独特的价值。志留纪分统分阶的界线确定主要依赖于笔石带。
腕足动物的数量相当多,在浅海平底底栖生物中常占有绝对优势。所以,志留纪时代被誉为腕足类的壮年期。通常个体较大、铰合线短、发育匙形台和腕器官的五房贝族是最具特征的一类代表,它们始见于晚奥陶世,到志留纪达于鼎盛。具腕螺、铰合线较长的石燕族,始见于志留纪最早期,它的起源至今还是个谜。具腕螺、铰合线短的无洞贝族和无窗贝族自奥陶纪延续来之后,一直稳定发展。在奥陶纪达于极盛的正形贝和扭月贝两大族,到志留纪明显衰落。
珊瑚和层孔虫也是志留纪较繁盛的两个门类,常见于生物礁、生物丘和生物层中。志留纪的珊瑚包括四射珊瑚、床板珊瑚和日射珊瑚,数量和属种类型繁多,至泥盆纪达于鼎盛。层孔虫的最盛期也在泥盆纪,所以志留纪是它们的准备期。这些生物都是今日海洋中早已灭绝了的,它们营固着底栖的生活方式,所以在地理分布有明显的区域性,但其幼虫阶段可以浮游,又使其有可能广泛分布在合适的环境中。
腹足类和双壳类到志留纪仍继续缓缓地发展。它们在整个古生代,无论在丰度还是分异度,都不如腕足类。腹足类和双壳类在今日海洋中占着优势,所以研究它们的生态及其生活环境,对于认识远古时期的这两个门类有重要的意义。
与奥陶纪相比,志留纪头足类中的鹦鹉螺明显减少,如奥陶纪常见的内角石类至志留纪时绝灭了,没有新的大类在志留纪中出现。华炎国南方下志留统顶部的秀山组盛产以四川角石(Sichunocers)为代表的鹦鹉螺化石,但无论在数量还是分异度,都不及奥陶纪。
海百合类是志留纪发育最成功的一种棘皮动物,在华炎国兰多维利世地层中常见的花瓣海百合(Petlocrin-us)和螺旋海百合(Spirocrinus)都是常见代表。它们的个体形状,与现代海洋中的相比,差别很大。志留纪海林檎的生活方式与现代的比
在节肢动物中,曾称霸于寒武纪的三叶虫,经过奥陶纪一度繁盛之后,到志留纪明显衰落。在局部地区和层段,地方性分子仍常见,并具有重要的地层对比意义。华炎国华南常见的王冠虫(Coronocephlus)、霸王虫(Se-nticucullus)等就是例证。介形虫与三叶虫相比,远处于劣势,但局部可以相当丰富。在兰多维利世晚期到普里道利世,介形虫还是有用的标准化石。板足鲎类(Eu-rypterids)是志留纪无脊椎动物中最重要的食肉类代表。它们能游泳。初现于奥陶纪,它们最强烈的生态冲击是在志留纪和泥盆纪。与头足类中的菊石族不同,板足鲎类不仅见于海洋中,也到半咸水甚至淡水中生活。
牙形石在志留纪仍稳定发展它演化快、分布广,成为继笔石之后,对比志留纪地层的又一重要的化石。几丁虫(Chitinozo)在某些类型的沉积中也相当丰富,它个体很小,呈黑色,状如瓶颈、棍棒或小球。它的地层意义亦在增长。